C4 rostliny

i když Rubisco je zodpovědný za drtivou většinu organického uhlíku na zemském povrchu, jeho aktivity cyklooxygenázy může výrazně snížení fotosyntetické účinnosti. Některé rostliny vyvinuly způsob, jak minimalizovat aktivitu oxygenázy Rubisco.

Cíle Vzdělávání

• Identifikovat podmínky, které zvyšují cyklooxygenázy aktivita Rubisco
• Popsat, jak cyklooxygenázy aktivita Rubisco snižuje fotosyntetickou účinnost
• Odlišit C3 a C4 systémy pro fixaci uhlíku
• Zvážit výhody a nevýhody C3 oproti C4
• Porovnat a kontrast fotosyntézy a dýchání, a jejich vztah v globální uhlík a kyslík cyklů.

aktivita Oxygenázy Rubisco zhoršuje fotosyntetickou účinnost
Rubisco má aktivitu oxygenázy i aktivitu karboxylázy; někdy opraví O2, aby místo CO2 otřel. Aktivita oxygenázy se vyskytuje při nízkých CO2, vysokých podmínkách O2 a stává se výrazným při vysokých teplotách. Výsledkem je oxidace organického uhlíku, opak fotosyntézy, který redukuje anorganický uhlík za vzniku organického uhlíku.

oxygenace RuBP produkuje 2-phosphoglycolate, 2-uhlíku toxické sloučeniny, které podstupuje řadu reakcí v peroxisome a mitochondrií, uvolnění CO2 a vede ke ztrátě organického uhlíku a výrobu energie. Tento proces se nazývá fotorespirace – strašně zavádějící název pro studenty, protože nemá nic společného s dýcháním a nepřináší žádný ATP. Všichni studenti Biol 1510 si musí pamatovat na fotorespiraci, že snižuje fotosyntetickou účinnost a že k ní dochází, když Rubisco okysličuje RuBP místo karboxylačního RuBP.

Rubisco se vyvinulo ještě před oxygenní fotosyntézou, kdy v atmosféře nebo ve vodách oceánu nebyl žádný kyslík, takže nedošlo k selekci proti aktivitě oxygenázy. Nicméně, ve více než 2 miliardy let, ani příroda, ani lidská genetické inženýrství byl schopen odstranit nebo dokonce výrazně snížit cyklooxygenázy aktivity Rubisco, aniž také ovlivňuje carboxylase činnosti.

C4 rostliny se vyvinuly mechanismus dodávat CO2 pro Rubisco,

V pořadí pro rostliny, aby se v CO2, budou muset otevřít strukturách, které se nazývají průduchy na svých listech, které jsou póry, které umožňují výměnu plynů. Rostliny také ztrácejí vodní páru prostřednictvím svých stomat, což znamená, že mohou zemřít dehydratací v suchých podmínkách, protože udržují své stomaty otevřené pro fotosyntézu. V reakci na to rostliny uzavírají své stomaty, aby se zabránilo dehydrataci. Okamžité* důsledky uzavřené průduchy v krátkodobém horizontu se sníží koncentrace CO2 (CO2 snižovat, jak je využita pro fotosyntézu) a zvýšené koncentraci O2 (O2 hladiny se zvyšují, jak se vyrábí fotosyntézou). Rostoucí hladiny O2 zvyšují rychlost fotorespirace (reakce rubisco s kyslíkem místo oxidu uhličitého), když pak drasticky snižují účinnost rubisco, což je již velmi pomalu pracující enzym. Takže to znamená, že rostliny v suchých podmínkách jsou na riziko dehydratace, pokud se otevřou průduchy, aby podporovaly výměnu plynů, nebo neschopnost produkovat cukr, pokud se jim udržet jejich průduchy zavřené, aby se minimalizovalo dehydratace. (*dlouhodobý důsledek trvale zavřené průduchy je smrt udušením jako mitochondrie dojdou kyslíku provádět dýchání.)

Mnoho rostlin, které žijí v horkém a/nebo suché podmínky se vyvinuly alternativní fixaci uhlíku cesta ke zvýšení účinnosti rubisco tak, že nemají držet své průduchy otevřené, jak moc, a tím snižují riziko úmrtí na dehydrataci. Tyto rostliny se nazývají C4 rostliny, protože prvním produktem fixace uhlíku je 4-sloučeniny uhlíku (místo 3-uhlíkové sloučeniny, jako v C3 nebo „normální“ rostliny). C4 rostliny používají tuto sloučeninu 4-uhlíku účinně „koncentrovat“ CO2 kolem rubisco, takže rubisco je méně pravděpodobné, re reagovat s O2.

existují dvě důležité úpravy, které umožňují rostlinám C4 toto:

• nejprve rostliny C4 používají alternativní enzym pro první krok fixace uhlíku. Tento enzym se nazývá fosfoenolpyruvátu (PEP) carboxylase, a to má žádné aktivity cyklooxygenázy a má mnohem vyšší afinitu k CO2 než rubisco. Jak naznačuje název „PEP karboxyláza“, enzym váže CO2 na sloučeninu zvanou fosfoenolpyruvát (PEP).
• za druhé, rostliny C4 mají specializovanou anatomii listů se dvěma různými typy fotosyntetických buněk: mesophyll cells (na vnější straně listů, v blízkosti průduchů) a bundle pouzdro buněk (v interiéru list, daleko od průduchy). Rubisco se nachází ve svazkových plášťových buňkách, ale ne v mezofylových buňkách.

Zde je, jak to funguje:

PEP carboxylase se nachází v mesophyll buňky, na listu exteriéru v blízkosti průduchů. V mezofylových buňkách není rubisco. CO2 vstupující do stomaty je rychle fixován Pep karboxylázou na 4-uhlíkovou sloučeninu, zvanou malát, připojením CO2 k PEP. Na malát je pak transportován hlouběji do tkáně listů do svazku vrstvu buněk, které jsou daleko od průduchů (a tedy daleko od kyslíku) a obsahují rubisco. Jakmile je uvnitř svazku vrstvu buněk, malát se dekarboxyluje za vydání pyruvát a CO2; CO2 je pak stanovena rubisco jako součást Calvinův cyklus, stejně jako v C3 rostliny. Pyruvát se pak vrací do mezofylových buněk, kde se fosfát z ATP používá k regeneraci PEP. V závodech C4 má tedy fixace uhlíku C4 čisté přidané náklady 1 ATP za každý CO2 dodaný do rubisco; u rostlin C4 je však méně pravděpodobné, že zemřou na dehydrataci ve srovnání s rostlinami C3 v suchých podmínkách.

obrázek níže ilustruje cestu jsme právě popsali,

Co Biol 1510 studenti potřebují mít na paměti, o C4 je, že tyto rostliny přidali koncentrace CO2 mechanismus krmit rubisco a Calvinův cyklus; mechanismus využívá PEP carboxylase nejprve vytvořit 4-uhlíkové sloučeniny, které se pak uvolňuje CO2 pro rubisco v listu buňky, které jsou vystaveny málo kyslíku. Zatímco tento mechanismus snižuje aktivitu oxygenázy rubisco, má dodatečné náklady na energii ve formě jiného ATP na mol CO2 fixní.

(oříznout) video níže poskytuje skvělý přehled, srovnání C3 vs. C4 fotosyntézy, ale být vědomi následujících problémů s tohoto videa: video je zvuk, jako když RuBP katalyzuje svou vlastní reakci s CO2 tvoří 2 molekuly 3-oxid 3PG, místo toho, aby jeden z reaktantů v této reakci. Tato enzymatická reakce je katalyzována rubisco a je to rubisco, které má aktivitu oxygnázy, ne RuBP! Video také dělá to zní jako PEP katalyzuje svou vlastní reakci s CO2 za vzniku 4-oxidu-malát, když ve skutečnosti tato reakce je katalyzována PEP carboxylase.

https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa

Pokud se chcete dozvědět více, video níže poskytuje důkladnější (i když poněkud pomalé) ilustraci tohoto procesu:

Výhody a nevýhody C4 a C3 fixaci uhlíku,

• C4 rostliny lépe rostou než C3 rostliny v horkých, suchých podmínek, kdy rostliny musí zavírají průduchy, aby šetřit vodou – s průduchy zavřené, hladiny CO2 v interiéru listí na podzim, a O2 v krvi vzroste.
• rostliny C3 rostou lépe než rostliny C4 za chladných, vlhkých podmínek, kdy rostliny mohou otevřít své stomaty, protože rostliny C3 nevznikají dodatečné náklady na ATP fixace uhlíku C4.

fotosyntéza a dýchání: zrcadlové obrázky
chemické rovnice pro oxygenní fotosyntézu a aerobní dýchání jsou přesně opačné.

rovnováhu mezi globální míra fotosyntézy (primární produkce) a globální sazby dýchání je potřebné k udržení stabilní atmosférické koncentrace CO2 a O2.

u eukaryot se fotosyntéza i dýchání vyskytují v organelách s dvojitými membránami a jejich vlastními kruhovými genomy, které vznikly jako prokaryotické endosymbionty.

oba procesy mají elektronové transportní řetězce, chemiosmózu a ATP syntázu poháněnou protonovou hnací silou.

snímky aplikace powerpoint použité ve videosekvencích jsou v sadě snímků pro fixaci uhlíku.