C4 növények

bár a Rubisco felelős a Föld felszínén található szerves szén nagy részéért, oxigenáz aktivitása súlyosan csökkentheti a fotoszintetikus hatékonyságot. Egyes növények kifejlesztettek egy módszert a Rubisco oxigénáz aktivitásának minimalizálására.

tanulási célok

• azonosítsa azokat a feltételeket, amelyek növelik a Rubisco oxigenáz aktivitását
• írja le, hogy a Rubisco oxigenáz aktivitása hogyan csökkenti a fotoszintetikus hatékonyságot
• megkülönböztesse a C3 és C4 szénkötési sémákat
• mérlegelje a C3 előnyeit és hátrányait a C4-hez képest
• hasonlítsa össze és hasonlítsa össze a fotoszintézist és a légzést, valamint ezek kapcsolatát a globális szén-és oxigénciklusokban.

a Rubisco oxigenáz aktivitása rontja a fotoszintetikus hatékonyságot
A Rubisco oxigénáz aktivitással, valamint karboxiláz aktivitással rendelkezik; néha az O2-t RuBP-re javítja a CO HELYETT2. Az oxigenáz aktivitás alacsony CO2, magas O2 körülmények között fordul elő, magas hőmérsékleten pedig kifejeződik. Ennek eredményeként a szerves szén oxidálódik, a fotoszintézis ellentéte, amely csökkenti a szervetlen szenet szerves szén előállításához.

a RuBP oxigénellátása 2-foszfogloglikolátot termel, egy 2 szénatomos toxikus vegyületet, amely a peroxiszómában és a mitokondriumokban számos reakción megy keresztül, felszabadítva a CO2-t, ami a szerves szén és az energiatermelés elvesztését eredményezi. Ezt a folyamatot fotorezpirációnak hívják – ez egy szörnyen félrevezető név a diákok számára, mert semmi köze a légzéshez, és nem ad ATP-t. Minden Biol 1510 diákok kell emlékezni a fotoreszpiráció, hogy csökkenti a fotoszintetikus hatékonyságot, és hogy ez akkor fordul elő, amikor Rubisco oxigénnel RuBP helyett karboxilező RuBP.

a Rubisco még az oxigénes fotoszintézis előtt fejlődött ki, amikor sem a légkörben, sem az óceán vizeiben nem volt oxigén, így nem volt szelekció az oxigenáz aktivitással szemben. Ennek ellenére több mint 2 milliárd év alatt sem a természet, sem az emberi géntechnika nem tudta kiküszöbölni vagy akár jelentősen csökkenteni a Rubisco oxigenáz aktivitását anélkül, hogy a karboxiláz aktivitását is befolyásolná.

a C4 növények kifejlesztettek egy mechanizmust a CO2 Rubisco-ba történő szállítására

annak érdekében, hogy a növények CO2-t vegyenek fel, meg kell nyitniuk a sztómáknak nevezett struktúrákat a leveleiken, amelyek pórusok, amelyek lehetővé teszik a gázcserét. A növények a sztómájukon keresztül is elveszítik a vízgőzt, ami azt jelenti, hogy száraz körülmények között kiszáradhatnak, mivel sztómáikat nyitva tartják a fotoszintézishez. Válaszul a növények bezárják sztómájukat, hogy megakadályozzák a kiszáradást. A zárt sztómák közvetlen * következményei rövid távon a CO2-koncentráció csökkenése (a CO2-szint csökken, mivel fotoszintézishez használják) és a megnövekedett O2-koncentráció (az O2-szint a fotoszintézis által termelt). Az emelkedő O2 szint növeli a fotorezpiráció sebességét (a rubisco reakciója szén-dioxid helyett oxigénnel), amikor drasztikusan csökkenti a rubisco hatékonyságát, amely már nagyon lassan működő enzim. Tehát ez azt jelenti, hogy a száraz körülmények között lévő növényeket kiszáradás veszélye fenyegeti, ha kinyitják a sztómájukat a gázcsere elősegítése érdekében, vagy nem képesek cukrot termelni, ha sztómájukat zárva tartják a kiszáradás minimalizálása érdekében. (*a tartósan zárt sztómák hosszú távú következménye a fulladás okozta halál, mivel a mitokondriumokban elfogy az oxigén a légzés elvégzéséhez.)

sok növény, amely forró és/vagy száraz körülmények között él, alternatív szénkötési utat fejlesztett ki a rubisco hatékonyságának növelése érdekében, hogy ne kelljen annyira nyitva tartaniuk a sztómájukat, és ezáltal csökkentik a kiszáradás okozta halálozás kockázatát. Ezeket a növényeket C4 növényeknek nevezzük, mert a szénkötés első terméke egy 4 széntartalmú vegyület (a 3 széntartalmú vegyület helyett, mint a C3-ban vagy a “normál” növényekben). C4 növények használja ezt a 4 szén-dioxid-vegyület hatékonyan “koncentrálni” CO2 körül rubisco, úgy, hogy rubisco kevésbé valószínű újra reagálnak O2.

két fontos adaptáció teszi lehetővé a C4 növények számára ezt:

• először a C4 növények alternatív enzimet használnak a szénkötés első lépéséhez. Ezt az enzimet foszfoenolpiruvát (PEP) karboxiláznak nevezik, és nincs oxigenáz aktivitása, és sokkal nagyobb affinitással rendelkezik a CO2 iránt, mint a rubisco. Amint azt a “PEP-karboxiláz” név sugallja, az enzim CO2-t köt a foszfoenol-piruvát (PEP) nevű vegyülethez.
• másodszor, C4 növények speciális levél anatómia két különböző típusú fotoszintetikus sejtek: mezofill sejtek (a levél külső részén, a sztómák közelében) és kötegköpeny sejtek (a levél belsejében, távol a sztómától). A Rubisco kötegköpeny sejtekben található, de nem mezofill sejtekben.

így működik mindez:

a PEP-karboxiláz a mezofill sejtekben található, a levél külső részén, a sztómák közelében. A mezofill sejtekben nincs rubisco. A sztómába belépő CO2-t a PEP-karboxiláz gyorsan rögzíti egy 4 szénatomos vegyületbe, az úgynevezett malátba, a CO2 PEP-hez történő rögzítésével. A malátot ezután mélyebben szállítják a levélszövetbe a köteghüvely sejtekbe, amelyek mind távol vannak a sztómától (és így messze vannak az oxigéntől), és rubisco-t tartalmaznak. A kötegköpeny-sejtek belsejében a malátot dekarboxilezik, hogy piruvátot és CO2-t szabadítson fel; a CO2-t ezután a rubisco rögzíti a Calvin-ciklus részeként, csakúgy, mint a C3 növényekben. A piruvát ezután visszatér a mezofill sejtekbe, ahol az ATP-ből származó foszfátot használják a PEP regenerálására. Így a C4 üzemekben, a C4 szénrögzítés nettó hozzáadott költsége 1 ATP minden rubisco-ba szállított CO2-ért; a C4 növények azonban kevésbé valószínű, hogy kiszáradnak, mint a C3 növények száraz körülmények között.

az alábbi kép az imént leírt utat szemlélteti:

a Biol 1510 hallgatóknak emlékezniük kell a C4-re, hogy ezek a növények CO2-koncentrációs mechanizmust adtak hozzá a rubisco és a Calvin ciklus táplálására; a C4-es a mechanizmus a PEP-karboxiláz segítségével kezdetben 4 szénatomos vegyületet állít elő, amely CO2-t bocsát ki a rubisco-ba olyan levélsejtekben, amelyek kevés oxigénnek vannak kitéve. Míg ez a mechanizmus csökkenti a rubisco oxigénáz aktivitását, további energiaköltsége van egy másik ATP / MOL CO2 formájában rögzített.

az alábbi (kivágott) videó nagyszerű áttekintést nyújt a C3 vs C4 fotoszintézis összehasonlításáról, de vegye figyelembe a következő kérdéseket ezzel a videóval: a videó úgy hangzik, mintha a RuBP katalizálja saját reakcióját Co-val2 hogy 2 molekula 3-szén 3PG-re alakuljon ki, ahelyett, hogy az egyik reagens lenne ebben a reakcióban. Ezt az enzimatikus reakciót a rubisco katalizálja, és a rubisco az, amelynek oxigénáz aktivitása van, nem a RuBP! A videó azt is hangzik, hogy a PEP katalizálja saját reakcióját a CO-val2 4-szén-malát képződéséhez, amikor a valóságban ezt a reakciót a PEP-karboxiláz katalizálja.

https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa

Ha többet szeretne tudni, az alábbi videó alaposabb (bár kissé lassú) illusztrációt ad erről a folyamatról:

előnyei és hátrányai C4 és C3 szén rögzítés

• a C4 növények jobban nőnek, mint a C3 növények forró, száraz körülmények között, amikor a növényeknek le kell zárniuk a sztómájukat a víz megőrzése érdekében – zárt sztómával, a levél belsejében a CO2 szint csökken, és az O2 szint emelkedik.
• a C3 növények jobban nőnek, mint a C4 növények hűvös, nedves körülmények között, amikor a növények kinyithatják sztómájukat, mert a C3 növények nem viselik a C4 szén-dioxid-rögzítés ATP többletköltségét.

fotoszintézis és légzés: tükörképek
az oxigénes fotoszintézis és az aerob légzés kémiai egyenletei pontosan ellentétesek egymással.

egyensúlyra van szükség a fotoszintézis (elsődleges termelés) és a globális légzési sebesség között a CO2 és O2 stabil légköri koncentrációjának fenntartásához.

az eukariótákban mind a fotoszintézis, mind a légzés kettős membránú organellákban és saját kör alakú genomjaikban fordul elő, amelyek prokarióta endoszimbiontákként keletkeztek.

mindkét folyamat elektrontranszport lánccal, kemioszmózissal és ATP-szintázzal rendelkezik, amelyet protonmotívum hajt.

a videofelvételekben használt powerpoint diák a szén-dioxid-rögzítő diakészletben vannak.