Plantas C4

Aunque Rubisco es responsable de la gran cantidad de carbono orgánico en la superficie de la Tierra, su actividad oxigenasa puede reducir severamente la eficiencia fotosintética. Algunas plantas han desarrollado una forma de minimizar la actividad oxigenasa de Rubisco.

Objetivos de aprendizaje

• Identificar las condiciones que aumentan la actividad oxigenasa de Rubisco
• Describir cómo la actividad oxigenasa de Rubisco reduce la eficiencia fotosintética
• Distinguir los esquemas C3 y C4 para la fijación de carbono
• Sopesar las ventajas y desventajas de C3 versus C4
• Comparar y contrastar la fotosíntesis y la respiración, y su relación en los ciclos globales de carbono y oxígeno.

La actividad oxigenasa de Rubisco perjudica la eficiencia fotosintética
Rubisco tiene actividad oxigenasa,así como actividad carboxilasa; a veces fija O2 a RuBP en lugar de CO2. La actividad de la oxigenasa ocurre en condiciones de bajo CO2, alto O2 y se pronuncia a altas temperaturas. Como resultado, el carbono orgánico se oxida, lo contrario de la fotosíntesis, que reduce el carbono inorgánico para producir carbono orgánico.

La oxigenación de RuBP produce 2-fosfoglicolato, un compuesto tóxico de 2 carbonos que sufre una serie de reacciones en el peroxisoma y las mitocondrias, liberando CO2 y resultando en pérdida de carbono orgánico y producción de energía. Este proceso se llama fotorrespiración, un nombre terriblemente engañoso para los estudiantes, porque no tiene nada que ver con la respiración y no produce ATP. Todo lo que los estudiantes de Biol 1510 deben recordar sobre la fotorrespiración es que reduce la eficiencia fotosintética y que ocurre cuando Rubisco oxigena RuBP en lugar de carboxilarlo.

Rubisco evolucionó incluso antes de la fotosíntesis oxigénica, cuando no había oxígeno en la atmósfera ni en las aguas oceánicas, por lo que no hubo selección contra la actividad de la oxigenasa. Sin embargo, en más de 2 mil millones de años, ni la naturaleza ni la ingeniería genética humana han sido capaces de eliminar o incluso reducir significativamente la actividad de la oxigenasa de Rubisco sin afectar también la actividad de la carboxilasa.

Las plantas C4 han desarrollado un mecanismo para entregar CO2 a Rubisco

Para que las plantas puedan absorber CO2, tienen que abrir estructuras llamadas estomas en sus hojas, que son poros que permiten el intercambio de gases. Las plantas también pierden vapor de agua a través de sus estomas, lo que significa que pueden morir de deshidratación en condiciones secas, ya que mantienen sus estomas abiertos para la fotosíntesis. En respuesta, las plantas cierran sus estomas para evitar la deshidratación. Las consecuencias inmediatas* de los estomas cerrados a corto plazo son la reducción de la concentración de CO2 (los niveles de CO2 disminuyen a medida que se utiliza para la fotosíntesis) y el aumento de la concentración de O2 (los niveles de O2 aumentan a medida que se produce por la fotosíntesis). El aumento de los niveles de O2 aumenta la tasa de fotorrespiración (reacción de rubisco con oxígeno en lugar de dióxido de carbono), cuando luego reduce drásticamente la eficiencia de rubisco, que ya es una enzima de trabajo muy lento. Esto significa que las plantas en condiciones secas están en riesgo de deshidratación si abren sus estomas para promover el intercambio de gases, o incapacidad para producir azúcar si mantienen sus estomas cerrados para minimizar la deshidratación. (*la consecuencia a largo plazo de estomas permanentemente cerrados es la muerte por asfixia a medida que las mitocondrias se quedan sin oxígeno para llevar a cabo la respiración.)

Muchas plantas que viven en condiciones cálidas y / o secas han desarrollado una vía alternativa de fijación de carbono para mejorar la eficiencia de rubisco, de modo que no tengan que mantener sus estomas abiertos tanto, y por lo tanto reducen el riesgo de morir por deshidratación. Estas plantas se llaman plantas C4, porque el primer producto de fijación de carbono es un compuesto de 4 carbonos (en lugar de un compuesto de 3 carbonos como en las plantas C3 o «normales»). Las plantas de C4 utilizan este compuesto de 4 carbonos para «concentrar» CO2 de manera efectiva alrededor de rubisco, de modo que es menos probable que rubisco reaccione con O2.

Hay dos adaptaciones importantes que permiten a las plantas C4 hacer esto:

• En primer lugar, las plantas C4 utilizan una enzima alternativa para el primer paso de fijación de carbono. Esta enzima se llama fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa, y no tiene actividad oxigenasa y tiene una afinidad mucho mayor por el CO2 que rubisco. Como sugiere el nombre «PEP carboxilasa», la enzima une CO2 a un compuesto llamado fosfoenolpiruvato (PEP).
• En segundo lugar, las plantas C4 tienen anatomía de hojas especializada con dos tipos diferentes de células fotosintéticas: células mesófilas (en el exterior de la hoja, cerca de los estomas) y células de la vaina del haz (en el interior de la hoja, lejos de los estomas). Rubisco se encuentra en las células de la vaina del haz, pero no en las células mesófilas.

Así es como funciona todo esto:

La carboxilasa PEP se encuentra en las células mesófilas, en el exterior de la hoja cerca de los estomas. No hay rubisco en las células mesófilas. El CO2 que entra en los estomas se fija rápidamente por la PEP carboxilasa en un compuesto de 4 carbonos, llamado malato, uniendo el CO2 a la PEP. El malato se transporta más profundamente en el tejido de la hoja a las células de la vaina del haz, que están lejos de los estomas (y por lo tanto lejos del oxígeno) y contienen rubisco. Una vez dentro de las células de la vaina del haz, el malato se descarboxila para liberar piruvato y CO2; el CO2 es fijado por rubisco como parte del ciclo de Calvin, al igual que en las plantas C3. El piruvato luego regresa a las células mesófilas, donde se utiliza un fosfato de ATP para regenerar la PEP. Por lo tanto, en las plantas de C4, la fijación de carbono C4 tiene un costo agregado neto de 1 ATP por cada CO2 entregado a rubisco; sin embargo, las plantas C4 tienen menos probabilidades de morir de deshidratación en comparación con las plantas C3 en condiciones secas.

La siguiente imagen ilustra la ruta que acabamos de describir:

Lo que los estudiantes de Biol 1510 deben recordar sobre C4 es que estas plantas han agregado un mecanismo de concentración de CO2 para alimentar a rubisco y el ciclo de Calvin; el mecanismo utiliza Carboxilasa de PEP para hacer inicialmente un compuesto de 4 carbonos, que luego libera CO2 a rubisco en células foliares que están expuestas a poco oxígeno. Si bien este mecanismo reduce la actividad de la oxigenasa de rubisco, tiene un costo de energía adicional en forma de otro ATP por mol de CO2 fijo.

El video (recortado) a continuación proporciona una gran comparación general de la fotosíntesis C3 vs C4, pero tenga en cuenta los siguientes problemas con este video: el video hace que suene como si RuBP catalizara su propia reacción con CO2 para formar 2 moléculas de 3-carbono 3PG, en lugar de ser uno de los reactivos en esta reacción. Esta reacción enzimática es catalizada por rubisco, y es rubisco el que tiene actividad oxigenada, ¡no RuBP! El video también hace que suene como que el PEP cataliza su propia reacción con CO2 para formar malato de 4 carbonos, cuando en realidad esta reacción es catalizada por la PEP carboxilasa.

https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa

Si desea saber más, el video a continuación ofrece una ilustración más completa (aunque algo lenta) de este proceso:

Ventajas y desventajas de la fijación de carbono C4 y C3

• Las plantas C4 crecen mejor que las plantas C3 en condiciones cálidas y secas, cuando las plantas deben cerrar sus estomas para conservar el agua, con los estomas cerrados, los niveles de CO2 en el interior de la hoja caen y los niveles de O2 aumentan.
• Las plantas C3 crecen mejor que las plantas C4 en condiciones frías y húmedas cuando las plantas pueden abrir sus estomas, porque las plantas C3 no incurren en el costo adicional de ATP de la fijación de carbono C4.

Fotosíntesis y Respiración: Las ecuaciones químicas para la fotosíntesis oxigénica y la respiración aeróbica son exactamente lo contrario entre sí.

Se necesita un equilibrio entre las tasas globales de fotosíntesis (producción primaria) y las tasas globales de respiración para mantener concentraciones atmosféricas estables de CO2 y O2.

En eucariotas, tanto la fotosíntesis como la respiración ocurren en orgánulos con membranas dobles y sus propios genomas circulares, que se originaron como endosimbiontes procarióticos.

Ambos procesos tienen cadenas de transporte de electrones, quimiosmosis y ATP sintasa impulsadas por la fuerza motriz de protones.

Las diapositivas de powerpoint utilizadas en las pantallas de vídeo están en el juego de diapositivas de fijación de carbono.