Rubiscoは地球の表面上の有機炭素の広大な大部分を担当していますが、そのオキシゲナーゼ活性は光合成効率を大幅に低下させる可能性があります。 いくつかの植物は、Rubiscoのオキシゲナーゼ活性を最小限に抑える方法を進化させてきました。
学習目標
- Rubiscoのオキシゲナーゼ活性を増加させる条件を特定する
- Rubiscoのオキシゲナーゼ活性が光合成効率を低下させる方法を説明する
- 炭素固定のためのC3とC4スキームを区別する
- c3とC4の長所と短所を比較する
- 光合成と呼吸、およびグローバルな炭素と酸素サイクルにおけるそれらの関係を比較し、コントラストする。
Rubiscoのオキシゲナーゼ活性は光合成効率を損なう
Rubiscoはオキシゲナーゼ活性だけでなく、カルボキシラーゼ活性を持っています; それは時々CO2の代りにRuBPにO2を固定する。 オキシゲナーゼ活性は、低CO2、高O2条件で発生し、高温で顕著になる。 その結果、有機炭素は酸化され、光合成の反対であり、無機炭素を還元して有機炭素を作る。P>
好奇心のために、ウィキペディアからRubiscoのオキシゲナーゼ活性。 RuBP(1)はエノール異性体(2)に相互変換し、酸素と結合して不安定な中間体(3)を形成し、ホスホグリコール酸(4)と3PG(5)に加水分解する
RuBPの酸素化は、ペルオキシソームとミトコンドリアで一連の反応を起こし、CO2を放出し、有機炭素とエネルギー生産を失う2炭素毒性化合物である2-ホスホグリコール酸を生成する。 このプロセスは光呼吸と呼ばれます–それは呼吸とは何の関係もなく、ATPをもたらさないので、学生のための非常に誤解を招く名前です。 Biol1510の学生は、光呼吸について覚えておく必要があるのは、光合成効率が低下し、rubiscoがrubpをカルボキシル化するのではなくrubpに酸素を供給するときに起
Rubiscoは酸素化光合成の前でさえも進化し、大気中や海洋に酸素が存在しなかったので、オキシゲナーゼ活性に対する選択はなかった。 それにもかかわらず、20億年以上の間に、自然も人間の遺伝子工学も、カルボキシラーゼ活性にも影響を与えることなく、Rubiscoのオキシゲナーゼ活性を排除したり、有意に減少させたりすることができなかった。
C4植物は、Co2をRubiscoに送達するメカニズムを進化させました
植物がCO2を取り込むためには、葉の気孔と呼ばれる構造を開く必要があります。 植物はまた、彼らは光合成のために彼らの気孔を開いたままにするように、彼らは乾燥した条件で脱水から死ぬことができることを意味し、彼らの気孔を介して水蒸気を失います。 これに応答して、植物は脱水を防ぐために気孔を閉じます。 短期的に閉じた気孔の即時*結果は、CO2濃度の減少（光合成に利用されるにつれてCO2レベルが減少する）およびO2濃度の増加（光合成によって生成さ O2レベルの上昇は、光呼吸（二酸化炭素の代わりに酸素とrubiscoの反応）の速度を増加させ、rubiscoの効率を大幅に低下させるが、これはすでに非常に遅効性の酵素である。 つまり、乾燥した状態の植物は、ガス交換を促進するために気孔を開けたり、脱水を最小限に抑えるために気孔を閉じたままにしたりすると、砂糖を産生できないと脱水の危険性があります。 （*永久に閉鎖した気孔の長期結果はmitochondriaが呼吸を遂行するために酸素を使い果たすと同時に窒息によって死です。）
暑いおよび/または乾燥した条件に住んでいる多くの植物は、rubiscoの効率を高めるために代替の炭素固定経路を進化させ、気孔をできるだけ開いたまま これらの植物は、炭素固定の最初の生成物が4炭素化合物であるため、C4植物と呼ばれます（C3または「通常の」植物のように3炭素化合物の代わりに）。 C4植物は効果的にRUBISCOのまわりでCO2を”集中させる”のにこの4カーボン混合物を使用しますrubiscoがO2と反応します本当らしい再であるように。
C4植物がこれを行うことを可能にする2つの重要な適応があります：
- まず、C4植物は炭素固定の最初のステップに代替酵素を使 この酵素はホスホエノールピルビン酸（PEP）カルボキシラーゼと呼ばれ、オキシゲナーゼ活性を有さず、rubiscoよりもCO2に対する親和性がはるかに高い。 “PEPカルボキシラーゼ”という名前が示すように、この酵素はホスホエノールピルビン酸（pep）と呼ばれる化合物にCO2を結合させる。
- 第二に、C4植物は光合成細胞の二つの異なるタイプの葉の解剖学を専門にしています: 葉肉細胞（葉の外側、気孔の近く）および束鞘細胞（葉の内側、気孔から遠く）。 Rubiscoは、葉肉細胞ではなく、束鞘細胞に位置しています。
これがすべてどのように機能するかです：
PEPカルボキシラーゼは、気孔の近くの葉の外側の葉肉細胞に位置しています。
葉肉細胞にはrubiscoはありません。 気孔に入る二酸化炭素はpepに二酸化炭素を付けることによってリンゴ酸塩と呼ばれる4カーボン混合物にpepのカルボキシラーゼによって急速に固定 リンゴ酸塩は、その後、葉組織に深く輸送され、気孔から遠く離れた（したがって酸素から遠く離れた）束鞘細胞に輸送され、rubiscoを含む。 束の外装の細胞の中で、リンゴ酸塩はピルビン酸塩および二酸化炭素を解放するために脱炭酸されます;二酸化炭素はC3植物ののようなカルビン周期の一部としてrubiscoによってそれから、ちょうど固定されます。 その後、ピルビン酸は葉肉細胞に戻り、そこでATPからのリン酸がPEPを再生するために使用される。 従ってC4植物では、C4カーボン固定にrubiscoに渡されるあらゆる二酸化炭素のための1ATPの純加えられた費用がある; しかし、C4植物は、乾燥条件下でC3植物と比較して脱水で死ぬ可能性が低い。
下の画像は、我々はちょうど説明した経路を示しています：
C4炭素固定の概要、ウィキメディアから
Biol1510の学生カルボキシラーゼは、最初に4炭素化合物を作るために、それはその後、少し酸素にさらされている葉細胞のrubiscoにco2を放出します。 このメカニズムはrubiscoのオキシゲナーゼ活性を低下させるが、それはモルCO2固定あたりの別のATPの形で余分なエネルギーコストを持っています。
下の（トリミング）ビデオは、C3対C4光合成の偉大な概要の比較を提供しますが、このビデオでは、次の問題に注意してください：ビデオは、RuBPがCO2と2分子の3-炭素3PGを形成するように触媒するかのように聞こえます。 この酵素反応はrubiscoによって触媒され、rubpではなくオキシグナーゼ活性を有するのはrubiscoである。 ビデオはまた、PEPがCO2との独自の反応を触媒して4炭素リンゴ酸を形成するように聞こえるが、実際にはこの反応がPEPカルボキシラーゼによって触媒もっと知りたい場合は、下のビデオでは、このプロセスのより徹底的な（やや遅いですが）図を示しています。
https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa
https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa
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C4およびC3炭素固定の利点と欠点
- c4植物は、植物が水を節約するために気孔を閉じなければならない暑い、乾燥した条件下でC3植物よりも良く成長する–気孔を閉じて、葉の内部のCO2レベルが下がり、O2レベルが上昇する。
- c3植物は、c3植物がC4炭素固定のATPの追加コストを負担しないため、植物が気孔を開くことができる涼しい、湿った条件下でC4植物よりも
光合成と呼吸: 鏡像
酸素光合成と好気性呼吸のための化学式は、お互いの正確に逆です。
CO2とO2の安定した大気濃度を維持するためには、光合成（一次生産）のグローバル速度と呼吸のグローバル速度とのバランスが必要です。
真核生物では、光合成と呼吸の両方が、原核生物の内共生生物として起源を持つ二重膜とそれ自身の円形ゲノムを持つオルガネラで起こる。
両方のプロセスは、プロトン駆動力によって駆動される電子輸送鎖、ケミオスモシスおよびATPシンターゼを有する。
ビデオスクリーンキャストで使用されるpowerpointスライドは、カーボン固定スライドセットにあります。