Piante C4

Sebbene Rubisco sia responsabile della maggior parte del carbonio organico sulla superficie della Terra, la sua attività ossigenasi può ridurre gravemente l’efficienza fotosintetica. Alcune piante hanno evoluto un modo per ridurre al minimo l’attività ossigenasi di Rubisco.

Obiettivi di Apprendimento

• Identificare le condizioni che aumentano ossigenasi attività della Rubisco
• Descrivere come il ossigenasi attività della Rubisco riduce dell’efficienza fotosintetica
• Distinguere C3 e C4 schemi per la fissazione del carbonio
• Pesare i vantaggi e gli svantaggi di C3 contro C4
• Confronta e contrasto il processo di fotosintesi e la respirazione, e il loro rapporto nel globale del carbonio e dell’ossigeno cicli.

L’attività dell’ossigenasi di Rubisco altera l’efficienza fotosintetica
Rubisco ha l’attività dell’ossigenasi come pure l’attività della carbossilasi; a volte corregge O2 a RuBP invece di CO2. L’attività dell’ossigenasi si verifica a basse CO2, alte condizioni di O2 e diventa pronunciata a temperature elevate. Di conseguenza, il carbonio organico viene ossidato, l’opposto della fotosintesi, che riduce il carbonio inorganico per produrre carbonio organico.

L’ossigenazione dei RuBP produce 2-phosphoglycolate, 2-carbonio composto tossico che subisce una serie di reazioni nel perossisoma e mitocondri, rilasciando CO2 e conseguente perdita di carbonio organico e la produzione di energia. Questo processo è chiamato fotorespirazione-un nome terribilmente fuorviante per gli studenti, perché non ha nulla a che fare con la respirazione e non produce ATP. Tutti Biol 1510 studenti hanno bisogno di ricordare circa fotorespirazione è che riduce l’efficienza fotosintetica, e che si verifica quando Rubisco ossigena RuBP invece di carbossilante RuBP.

Rubisco si è evoluto anche prima della fotosintesi ossigenata, quando non c’era ossigeno nell’atmosfera o nelle acque oceaniche, quindi non c’era selezione contro l’attività dell’ossigenasi. Tuttavia, in oltre 2 miliardi di anni, né la natura né l’ingegneria genetica umana sono state in grado di eliminare o addirittura ridurre significativamente l’attività ossigenasi di Rubisco senza influenzare anche l’attività carbossilasica.

Le piante C4 hanno sviluppato un meccanismo per fornire CO2 a Rubisco

Affinché le piante possano assorbire CO2, devono aprire strutture chiamate stomi sulle loro foglie, che sono pori che consentono lo scambio di gas. Le piante perdono anche vapore acqueo attraverso i loro stomi, il che significa che possono morire per disidratazione in condizioni asciutte mentre mantengono i loro stomi aperti per la fotosintesi. In risposta, le piante chiudono i loro stomi per prevenire la disidratazione. Le conseguenze immediate* degli stomi chiusi nel breve termine sono la riduzione della concentrazione di CO2 (i livelli di CO2 diminuiscono man mano che vengono utilizzati per la fotosintesi) e l’aumento della concentrazione di O2 (i livelli di O2 aumentano man mano che vengono prodotti dalla fotosintesi). L’aumento dei livelli di O2 aumenta la velocità di fotorespirazione (reazione di rubisco con ossigeno anziché anidride carbonica), quando poi riduce drasticamente l’efficienza di rubisco, che è già un enzima molto lento. Quindi questo significa che le piante in condizioni asciutte sono a rischio di disidratazione se aprono i loro stomi per promuovere lo scambio di gas, o incapacità di produrre zucchero se mantengono i loro stomi chiusi per ridurre al minimo la disidratazione. (*la conseguenza a lungo termine degli stomi permanentemente chiusi è la morte per soffocamento mentre i mitocondri esauriscono l’ossigeno per effettuare la respirazione.)

Molte piante che vivono in condizioni calde e / o asciutte hanno sviluppato un percorso alternativo di fissazione del carbonio per migliorare l’efficienza di rubisco in modo che non debbano mantenere i loro stomi aperti tanto, e quindi riducono il rischio di morire per disidratazione. Queste piante sono chiamate piante C4, perché il primo prodotto della fissazione del carbonio è un composto a 4 carbonio (invece di un composto a 3 carbonio come nelle piante C3 o “normali”). Piante C4 utilizzano questo composto 4-carbonio per efficacemente” concentrare ” CO2 intorno rubisco, in modo che rubisco è meno probabile re reagire con O2.

Ci sono due importanti adattamenti che consentono alle piante C4 di farlo:

• In primo luogo, le piante C4 utilizzano un enzima alternativo per il primo passo della fissazione del carbonio. Questo enzima è chiamato fosfoenolpiruvato (PEP) carbossilasi e non ha attività ossigenasi e ha un’affinità molto più elevata per la CO2 rispetto a rubisco. Come suggerisce il nome “PEP carbossilasi”, l’enzima lega la CO2 a un composto chiamato fosfoenolpiruvato (PEP).
• In secondo luogo, le piante C4 hanno un’anatomia fogliare specializzata con due diversi tipi di cellule fotosintetiche: cellule mesofille (all’esterno della foglia, vicino agli stomi) e cellule della guaina del fascio (all’interno della foglia, lontano dagli stomi). Rubisco si trova nelle cellule della guaina del fascio, ma non nelle cellule della mesofilla.

Ecco come funziona tutto questo:

La PEP carbossilasi si trova nelle cellule della mesofilla, all’esterno della foglia vicino agli stomi. Non c’è rubisco nelle cellule della mesofilla. La CO2 che entra negli stomi viene rapidamente fissata dalla PEP carbossilasi in un composto a 4 atomi di carbonio, chiamato malato, attaccando la CO2 al PEP. Il malato viene quindi trasportato più in profondità nel tessuto fogliare alle cellule della guaina del fascio, che sono entrambe lontane dagli stomi (e quindi lontane dall’ossigeno) e contengono rubisco. Una volta all’interno delle cellule della guaina del fascio, il malato viene decarbossilato per rilasciare piruvato e CO2; la CO2 viene quindi fissata da rubisco come parte del ciclo di Calvin, proprio come nelle piante C3. Il piruvato ritorna quindi alle cellule della mesofilla, dove un fosfato di ATP viene utilizzato per rigenerare il PEP. Pertanto, negli impianti C4, la fissazione del carbonio C4 ha un costo netto aggiunto di 1 ATP per ogni CO2 consegnata a rubisco; tuttavia, le piante C4 hanno meno probabilità di morire di disidratazione rispetto alle piante C3 in condizioni asciutte.

la seguente immagine illustra Il percorso che abbiamo appena descritto:

che Cosa Biol 1510 gli studenti devono ricordare circa C4 è che queste piante hanno aggiunto una concentrazione di CO2 meccanismo di feed rubisco e il ciclo di Calvin; il meccanismo utilizza PEP carbossilasi, inizialmente, di fare un 4-carbonio composto, che poi rilascia CO2 di rubisco in foglia di cellule che sono esposti ad un po ‘ di ossigeno. Mentre questo meccanismo riduce l’attività ossigenasi di rubisco, ha un costo energetico supplementare sotto forma di un altro ATP per mole CO2 fisso.

Il video (ritagliato) qui sotto fornisce un grande confronto panoramica della fotosintesi C3 vs C4, ma essere consapevoli dei seguenti problemi con questo video: il video fa sembrare come se RuBP catalizza la propria reazione con CO2 per formare a 2 molecole di 3-carbonio 3PG, invece di essere uno dei reagenti in questa reazione. Questa reazione enzimatica è catalizzata da rubisco, ed è rubisco che ha attività ossignasi, non RuBP! Il video fa anche sembrare che PEP catalizzi la propria reazione con CO2 per formare il malato di carbonio 4, quando in realtà questa reazione è catalizzata dalla PEP carbossilasi.

https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa

Se vuoi saperne di più, il video qui sotto fornisce un’illustrazione più approfondita (anche se un po ‘ lenta) di questo processo:

Vantaggi e svantaggi della fissazione del carbonio C4 e C3

• Le piante C4 crescono meglio delle piante C3 in condizioni calde e asciutte quando le piante devono chiudere gli stomi per conservare l’acqua-con gli stomi chiusi, i livelli di CO2 all’interno della foglia cadono e i livelli di O2 aumentano.
• Le piante C3 crescono meglio delle piante C4 in condizioni fresche e umide quando le piante possono aprire gli stomi, perché le piante C3 non sostengono il costo aggiuntivo dell’ATP della fissazione del carbonio C4.

Fotosintesi e respirazione: immagini speculari
Le equazioni chimiche per la fotosintesi ossigenata e la respirazione aerobica sono esattamente il contrario di ogni altro.

È necessario un equilibrio tra i tassi globali di fotosintesi (produzione primaria) e i tassi globali di respirazione per mantenere stabili le concentrazioni atmosferiche di CO2 e O2.

Negli eucarioti, sia la fotosintesi che la respirazione si verificano in organelli con doppie membrane e i loro genomi circolari, che hanno avuto origine come endosimbionti procarioti.

Entrambi i processi hanno catene di trasporto di elettroni, chemiosmosi e ATP sintasi alimentati dalla forza motrice del protone.

Le diapositive powerpoint utilizzate negli screencast video si trovano nel set di diapositive Carbon fixation.