plantas C4

embora Rubisco seja responsável pela grande quantidade de carbono orgânico na superfície da Terra, sua atividade oxigenase pode reduzir severamente a eficiência fotossintética. Algumas plantas desenvolveram uma forma de minimizar a atividade oxigenase de Rubisco.

Objetivos

• Identificar as condições que aumentam a atividade oxigenase da Rubisco
• Descrever como a atividade oxigenase da Rubisco reduz a eficiência fotossintética
• Distinguir C3 e C4 esquemas para a fixação de carbono
• Pesar as vantagens e desvantagens de C3 versus C4
• Compare e contraste a fotossíntese e a respiração, e a sua relação com o global do carbono e do oxigênio de ciclos.

a actividade oxigenase do Rubisco prejudica a eficiência fotossintética.; às vezes, ele corrige O2 para RuBP em vez de CO2. A atividade oxigenase ocorre em baixas condições de CO2, altas condições de O2, e torna-se pronunciada em altas temperaturas. Como resultado, o carbono orgânico é oxidado, o oposto da fotossíntese, que reduz o carbono inorgânico para produzir carbono orgânico.

A oxigenação da RuBP produz 2-phosphoglycolate, a 2 de carbono composto tóxico que sofre uma série de reações no peroxissoma e mitocôndrias, liberando CO2 e resultando em perda de carbono orgânico e a produção de energia. Este processo é chamado fotorespiração-um nome terrivelmente enganador para os alunos, porque não tem nada a ver com respiração e não produz ATP. Todos os alunos da Biol 1510 precisam se lembrar sobre a fotorespiração é que ela reduz a eficiência fotossintética, e que ela ocorre quando Rubisco oxigena RuBP em vez de carboxilato RuBP.Rubisco evoluiu mesmo antes da fotossíntese oxigenica, quando não havia oxigênio na atmosfera ou nas águas oceânicas, então não havia seleção contra a atividade oxigenase. No entanto, em mais de 2 mil milhões de anos, nem a engenharia genética humana nem a natureza conseguiram eliminar ou mesmo reduzir significativamente a actividade oxigenase do Rubisco sem afectar também a actividade da carboxilase.as plantas C4 desenvolveram um mecanismo para entregar CO2 ao Rubisco para que as plantas absorvessem CO2, elas têm que abrir estruturas chamadas estomas em suas folhas, que são poros que permitem a troca de gás. As plantas também perdem vapor de água através de seus estomas, o que significa que eles podem morrer de desidratação em condições secas como eles mantêm seus estomas abertos para a fotossíntese. Em resposta, as plantas fecham seus estômatos para prevenir a desidratação. As consequências imediatas de estomas fechados a curto prazo são a redução da concentração de CO2 (os níveis de CO2 diminuem à medida que é utilizado para a fotossíntese) e o aumento da concentração de O2 (os níveis de O2 aumentam à medida que é produzido pela fotossíntese). O aumento dos níveis de O2 aumenta a taxa de fotorespiração (reação de rubisco com oxigênio em vez de dióxido de carbono), quando então reduz drasticamente a eficiência de rubisco, que já é uma enzima de trabalho muito lento. Assim, isto significa que as plantas em condições secas estão em risco de desidratação se abrirem seus estômatos para promover a troca de gás, ou incapacidade de produzir açúcar se mantiverem seus estômagos fechados para minimizar a desidratação. (*a consequência a longo prazo do estomata permanentemente fechado é a morte por asfixia à medida que a mitocôndria fica sem oxigênio para realizar a respiração.)

muitas plantas que vivem em condições quentes e / ou secas desenvolveram uma via alternativa de fixação de carbono para aumentar a eficiência do rubisco para que eles não tenham que manter seus estomas abertos tanto, e assim reduzir o risco de morrer de desidratação. Estas plantas são chamadas de plantas C4, porque o primeiro produto de fixação de carbono é um composto 4-carbono (em vez de um composto 3-carbono Como EM C3 ou plantas “normais”). As plantas C4 usam este composto de 4-carbono para efetivamente “concentrar” CO2 em torno de rubisco, de modo que rubisco é menos provável re reação com O2.existem duas adaptações importantes que permitem que as plantas C4 façam isso: primeiro, as plantas C4 usam uma enzima alternativa para o primeiro passo de fixação do carbono. Esta enzima é chamada fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilase, e não tem atividade oxigenase e tem uma afinidade muito maior para o CO2 do que rubisco. Como o nome “PEP carboxilase” sugere, a enzima liga CO2 a um composto chamado fosfoenolpiruvato (PEP).em segundo lugar, as plantas C4 têm anatomia de folhas especializadas com dois tipos diferentes de células fotossintéticas.: células mesofilas (no exterior da folha, perto de stomata) e células de bainha de feixe (no interior da folha, longe de stomata). Rubisco está localizado em células de bainha de feixe, mas não em células mesófilas.

Aqui está como tudo isso funciona:

Pep carboxilase está localizado nas células mesofilas, no exterior da folha perto do estomata. Não há rubisco nas células mesófilas. O CO2 que entra no stomata é rapidamente fixado pela PEP carboxilase em um composto de 4-carbono, chamado malato, ligando o CO2 à PEP. O malato é então transportado mais fundo no tecido da folha para as células de bainha do feixe, que estão ambos longe do estomata (e, portanto, longe do oxigênio) e contêm rubisco. Uma vez dentro das células de bainha do feixe, o malato é descarboxilado para libertar piruvato e CO2; o CO2 é então fixado por rubisco como parte do ciclo de Calvin, assim como nas plantas C3. Piruvato então retorna para as células mesofilas, onde um fosfato de ATP é usado para regenerar PEP. Assim, nas plantas C4, A Fixação De Carbono C4 tem um custo acrescentado líquido de 1 ATP por cada CO2 entregue à rubisco; no entanto, plantas C4 são menos propensos a morrer de desidratação em comparação com plantas C3 em condições secas.

a imagem abaixo ilustra O caminho acabamos de descrever:

o Que Biol 1510 os alunos precisam lembrar sobre o C4 é que estas plantas têm adicionado um mecanismo de concentração de CO2 para alimentar rubisco e o Calvin, ou ciclo; o mecanismo utiliza PEP carboxylase para, inicialmente, fazer um 4-composto de carbono, que, em seguida, libera CO2 para a rubisco em folha de células que são expostos a pouco oxigênio. Embora este mecanismo reduz a atividade oxigenase do rubisco, ele tem um custo de energia extra na forma de outro ATP por mole de CO2 fixo.

A (cortadas) vídeo abaixo fornece uma grande visão de comparação de vs C3 C4 fotossíntese, mas estar ciente dos seguintes problemas com esse vídeo: o vídeo faz parecer como se RuBP catalisa a sua própria reação com o CO2 para formar 2 moléculas de 3-carbono 3PG, em vez de ser um dos reagentes dessa reação. Esta reação enzimática é catalisada por rubisco, e é rubisco que tem atividade oxignase, não RuBP! O vídeo também faz com que pareça que a PEP catalisa sua própria reação com CO2 para formar malato de 4-carbono, quando na realidade esta reação é catalisada pela PEP carboxilase.

https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa

Se você quiser saber mais, o vídeo abaixo dá uma análise mais detalhada (embora um pouco lento) ilustração deste processo de:as vantagens e desvantagens da fixação de carbono C4 E C3 crescem melhor do que as plantas C3 em condições quentes e secas, quando as plantas têm de fechar os seus estômagos para conservar água – com os estômagos fechados, os níveis de CO2 no interior da folha caem, e os níveis de O2 sobem.as plantas C3 crescem melhor do que as plantas C4 em condições frias e húmidas quando as plantas podem abrir os seus estomas, porque as plantas C3 não incorrem no custo adicional de ATP de fixação de carbono C4.fotossíntese e respiração: as equações químicas para fotossíntese oxigenica e respiração aeróbica são exatamente o reverso um do outro.é necessário um equilíbrio entre as taxas globais de fotossíntese (produção primária) e as taxas globais de respiração para manter concentrações atmosféricas estáveis de CO2 e O2.em eucariotas, tanto a fotossíntese como a respiração ocorrem em organelas com membranas duplas e seus próprios genomas circulares, que se originaram como endossimbiontes procarióticos.ambos os processos têm cadeias de transporte de electrões, quimiosmose e ATP sintase alimentadas por força motriz de protões.

As lâminas de powerpoint usadas nos screencasts de vídeo estão no conjunto de slides de fixação de carbono.