C4 Pflanzen

Obwohl Rubisco für den Großteil des organischen Kohlenstoffs auf der Erdoberfläche verantwortlich ist, kann seine Oxygenaseaktivität die Photosyntheseeffizienz stark reduzieren. Einige Pflanzen haben einen Weg entwickelt, um die Oxygenase-Aktivität von Rubisco zu minimieren.

Lernziele

• Identifizieren Sie die Bedingungen, die die Oxygenaseaktivität von Rubisco erhöhen
• Beschreiben Sie, wie die Oxygenaseaktivität von Rubisco die Photosyntheseeffizienz verringert
• Unterscheiden Sie C3- und C4-Schemata für die Kohlenstofffixierung
• Wägen Sie die Vor- und Nachteile von C3 gegenüber C4 ab
• Vergleichen und kontrastieren Sie Photosynthese und Atmung sowie deren Beziehung im globalen Kohlenstoff- und Sauerstoffkreislauf.

RubiscosOxygenaseaktivität beeinträchtigt die photosynthetische Effizienz
Rubisco hat sowohl Oxygenaseaktivität als auch Carboxylaseaktivität; es fixiert manchmal O2 zu RuBP anstelle von CO2. Die Oxygenaseaktivität tritt bei niedrigen CO2- und hohen O2-Bedingungen auf und wird bei hohen Temperaturen ausgeprägt. Infolgedessen wird organischer Kohlenstoff oxidiert, das Gegenteil der Photosynthese, bei der anorganischer Kohlenstoff zu organischem Kohlenstoff reduziert wird.

Die Oxygenierung von RuBP erzeugt 2-Phosphoglykolat, eine toxische Verbindung mit 2 Kohlenstoffatomen, die eine Reihe von Reaktionen im Peroxisom und in den Mitochondrien durchläuft, wobei CO2 freigesetzt wird und ein Verlust an organischem Kohlenstoff und Energieerzeugung entsteht. Dieser Prozess wird Photorespiration genannt – ein furchtbar irreführender Name für Studenten, weil er nichts mit Atmung zu tun hat und kein ATP liefert. Alle Biol 1510-Studenten müssen sich an die Photorespiration erinnern, dass sie die Photosyntheseeffizienz verringert und dass sie auftritt, wenn Rubisco RuBP oxygeniert, anstatt RuBP zu carboxylieren.Rubisco entwickelte sich bereits vor der oxygenen Photosynthese, als es keinen Sauerstoff in der Atmosphäre oder im Meerwasser gab, so dass es keine Selektion gegen die Oxygenase-Aktivität gab. Dennoch ist es in über 2 Milliarden Jahren weder der Natur noch der menschlichen Gentechnik gelungen, die Oxygenaseaktivität von Rubisco zu eliminieren oder sogar signifikant zu reduzieren, ohne auch die Carboxylaseaktivität zu beeinflussen.

C4-Pflanzen haben einen Mechanismus entwickelt, um CO2 an Rubisco abzugeben

Damit Pflanzen CO2 aufnehmen können, müssen sie Strukturen öffnen, die als Stomata auf ihren Blättern bezeichnet werden. Pflanzen verlieren auch Wasserdampf durch ihre Stomata, was bedeutet, dass sie unter trockenen Bedingungen an Austrocknung sterben können, da sie ihre Stomata für die Photosynthese offen halten. Als Reaktion darauf schließen Pflanzen ihre Stomata, um Austrocknung zu verhindern. Die unmittelbaren * Folgen geschlossener Stomata sind kurzfristig eine verringerte CO2-Konzentration (CO2-Spiegel nehmen ab, wenn es für die Photosynthese verwendet wird) und eine erhöhte O2-Konzentration (O2-Spiegel steigen an, wenn es durch Photosynthese produziert wird). Die steigenden O2-Werte erhöhen die Photorespirationsrate (Reaktion von Rubisco mit Sauerstoff anstelle von Kohlendioxid), wodurch die Effizienz von Rubisco, das bereits ein sehr langsam arbeitendes Enzym ist, drastisch verringert wird. Dies bedeutet, dass Pflanzen unter trockenen Bedingungen der Gefahr der Austrocknung ausgesetzt sind, wenn sie ihre Stomata öffnen, um den Gasaustausch zu fördern, oder die Unfähigkeit, Zucker zu produzieren, wenn sie ihre Stomata geschlossen halten, um die Austrocknung zu minimieren. (* die langfristige Folge dauerhaft geschlossener Stomata ist der Tod durch Ersticken, da den Mitochondrien der Sauerstoff für die Atmung ausgeht.)

Viele Pflanzen, die unter heißen und / oder trockenen Bedingungen leben, haben einen alternativen Kohlenstofffixierungspfad entwickelt, um die Effizienz von Rubisco zu verbessern, so dass sie ihre Stomata nicht so oft offen halten müssen und somit das Risiko verringern, an Austrocknung zu sterben. Diese Pflanzen werden C4-Pflanzen genannt, weil das erste Produkt der Kohlenstofffixierung eine 4-Kohlenstoff-Verbindung ist (anstelle einer 3-Kohlenstoff-Verbindung wie in C3 oder „normalen“ Pflanzen). C4-Pflanzen verwenden diese 4-Kohlenstoff-Verbindung, um CO2 effektiv um Rubisco zu „konzentrieren“, so dass Rubisco weniger wahrscheinlich mit O2 reagiert.

Es gibt zwei wichtige Anpassungen, die es C4-Pflanzen ermöglichen, dies zu tun:

• Erstens verwenden C4-Pflanzen ein alternatives Enzym für den ersten Schritt der Kohlenstofffixierung. Dieses Enzym wird Phosphoenolpyruvat (PEP) Carboxylase genannt, und es hat keine Oxygenase-Aktivität und hat eine viel höhere Affinität für CO2 als Rubisco. Wie der Name „PEP-Carboxylase“ vermuten lässt, bindet das Enzym CO2 an eine Verbindung namens Phosphoenolpyruvat (PEP).
• Zweitens haben C4-Pflanzen eine spezialisierte Blattanatomie mit zwei verschiedenen Arten photosynthetischer Zellen: mesophyll zellen (auf der außenseite des blattes, in der nähe von stomata) und bündel mantel zellen (im inneren des blattes, weit weg von stomata). Rubisco befindet sich in Bündelscheidenzellen, jedoch nicht in Mesophyllzellen.

So funktioniert das alles:

PEP-Carboxylase befindet sich in den Mesophyllzellen an der Blattaußenseite in der Nähe der Stomata. In den Mesophyllzellen befindet sich kein Rubisco. CO2, das in die Stomata eintritt, wird durch PEP-Carboxylase schnell in eine 4-Kohlenstoffverbindung, Malat genannt, fixiert, indem das CO2 an PEP gebunden wird. Das Malat wird dann tiefer in das Blattgewebe zu den Bündelscheidenzellen transportiert, die beide weit weg von den Stomata (und damit weit weg von Sauerstoff) sind und Rubisco enthalten. Innerhalb der Bündelscheidenzellen wird Malat decarboxyliert, um Pyruvat und CO2 freizusetzen; Das CO2 wird dann von Rubisco als Teil des Calvin-Zyklus fixiert, genau wie in C3-Pflanzen. Pyruvat kehrt dann zu den Mesophyllzellen zurück, wo ein Phosphat aus ATP zur Regeneration von PEP verwendet wird. Somit hat die C4-Kohlenstofffixierung in C4-Anlagen Netto-Zusatzkosten von 1 ATP für jedes an Rubisco gelieferte CO2; C4-Pflanzen sterben jedoch seltener an Austrocknung als C3-Pflanzen unter trockenen Bedingungen.

Das Bild unten zeigt den Weg, den wir gerade beschrieben haben:

Was Biol 1510-Studenten über C4 wissen müssen, ist, dass diese Pflanzen einen CO2-Konzentrationsmechanismus hinzugefügt haben, um Rubisco und den Calvin-Zyklus zu füttern; Der Mechanismus verwendet PEP Carboxylase, um zunächst eine 4-Kohlenstoff-Verbindung herzustellen, die dann CO2 an Rubisco in Blattzellen freisetzt, die wenig Sauerstoff ausgesetzt sind. Während dieser Mechanismus die Oxygenaseaktivität von Rubisco reduziert, hat er zusätzliche Energiekosten in Form eines weiteren ATP pro Mol CO2 fixiert.

Das (zugeschnittene) Video unten bietet einen großartigen Übersichtsvergleich der C3- vs C4-Photosynthese, aber beachten Sie die folgenden Probleme mit diesem Video: Das Video lässt es so klingen, als ob RuBP seine eigene Reaktion mit CO2 katalysiert, um 2 Moleküle 3-Kohlenstoff 3PG zu bilden, anstatt einer der Reaktanten in dieser Reaktion zu sein. Diese enzymatische Reaktion wird von Rubisco katalysiert, und Rubisco hat Oxygnase-Aktivität, nicht RuBP! Das Video klingt auch so, als würde PEP seine eigene Reaktion mit CO2 katalysieren, um 4-Carbon-Malat zu bilden, obwohl diese Reaktion in Wirklichkeit durch PEP-Carboxylase katalysiert wird.

https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa

Wenn Sie mehr wissen wollen, gibt das Video unten eine gründlichere (wenn auch etwas langsame) Illustration dieses Prozesses:

Vor– und Nachteile der C4- und C3-Kohlenstofffixierung

• C4-Pflanzen wachsen besser als C3-Pflanzen unter heißen, trockenen Bedingungen, wenn Pflanzen ihre Stomata schließen müssen, um Wasser zu sparen – bei geschlossenen Stomata fallen die CO2-Werte im Inneren des Blattes und die O2-Werte steigen an.
• C3-Pflanzen wachsen besser als C4-Pflanzen unter kühlen, feuchten Bedingungen, wenn Pflanzen ihre Stomata öffnen können, da C3-Pflanzen nicht die zusätzlichen Kosten für die ATP-C4-Kohlenstofffixierung tragen.

Photosynthese und Atmung: spiegelbilder
Die chemischen Gleichungen für die sauerstoffhaltige Photosynthese und die aerobe Atmung sind genau umgekehrt.

Ein Gleichgewicht zwischen den globalen Photosyntheseraten (Primärproduktion) und den globalen Atmungsraten ist erforderlich, um stabile atmosphärische Konzentrationen von CO2 und O2 aufrechtzuerhalten.

In Eukaryoten finden sowohl Photosynthese als auch Atmung in Organellen mit Doppelmembranen und eigenen zirkulären Genomen statt, die als prokaryotische Endosymbionten entstanden sind.

Beide Prozesse haben Elektronentransportketten, Chemiosmose und ATP-Synthase, die durch Protonenantriebskraft angetrieben werden.

Die Powerpoint-Folien, die in den Video-Screencasts verwendet werden, befinden sich im Carbon Fixation Slide Set.