Plantes C4

Bien que la rubisco soit responsable de la majeure partie du carbone organique à la surface de la Terre, son activité oxygénase peut réduire considérablement l’efficacité photosynthétique. Certaines plantes ont développé un moyen de minimiser l’activité oxygénase de la Rubisco.

Objectifs d’apprentissage

• Identifier les conditions qui augmentent l’activité oxygénase de la Rubisco
• Décrire comment l’activité oxygénase de la Rubisco réduit l’efficacité photosynthétique
• Distinguer les schémas C3 et C4 pour la fixation du carbone
• Peser les avantages et les inconvénients de C3 par rapport à C4
• Comparer et contraster la photosynthèse et la respiration, ainsi que leur relation dans les cycles globaux du carbone et de l’oxygène.

L’activité oxygénase de la Rubisco altère l’efficacité photosynthétique
La Rubisco a une activité oxygénase ainsi qu’une activité carboxylase; il fixe parfois l’O2 en RuBP au lieu du CO2. L’activité oxygénase se produit dans des conditions de CO2 faible, d’O2 élevé et devient prononcée à des températures élevées. En conséquence, le carbone organique est oxydé, à l’opposé de la photosynthèse, ce qui réduit le carbone inorganique pour en faire du carbone organique.

L’oxygénation du RuBP produit du 2-phosphoglycolate, un composé toxique à 2 carbones qui subit une série de réactions dans le peroxysome et les mitochondries, libérant du CO2 et entraînant une perte de carbone organique et une production d’énergie. Ce processus est appelé photorespiration – un nom terriblement trompeur pour les étudiants, car il n’a rien à voir avec la respiration et ne produit pas d’ATP. Tout ce que les étudiants de Biol 1510 doivent se rappeler au sujet de la photorespiration est qu’elle réduit l’efficacité photosynthétique et qu’elle se produit lorsque la Rubisco oxygène le RuBP au lieu de carboxyler le RuBP.

La rubisco a évolué avant même la photosynthèse oxygénique, lorsqu’il n’y avait pas d’oxygène dans l’atmosphère ou dans les eaux océaniques, donc il n’y avait pas de sélection contre l’activité oxygénase. Néanmoins, en plus de 2 milliards d’années, ni la nature ni le génie génétique humain n’ont pu éliminer ou même réduire de manière significative l’activité oxygénase de la Rubisco sans affecter également l’activité carboxylase.

Les plantes en C4 ont développé un mécanisme pour délivrer du CO2 à la Rubisco

Pour que les plantes absorbent du CO2, elles doivent ouvrir des structures appelées stomates sur leurs feuilles, qui sont des pores qui permettent les échanges gazeux. Les plantes perdent également de la vapeur d’eau par leurs stomates, ce qui signifie qu’elles peuvent mourir de déshydratation dans des conditions sèches car elles gardent leurs stomates ouverts pour la photosynthèse. En réponse, les plantes ferment leurs stomates pour prévenir la déshydratation. Les conséquences immédiates* des stomates fermés à court terme sont une réduction de la concentration de CO2 (les niveaux de CO2 diminuent lorsqu’ils sont utilisés pour la photosynthèse) et une augmentation de la concentration d’O2 (les niveaux d’O2 augmentent lorsqu’ils sont produits par la photosynthèse). L’augmentation des niveaux d’O2 augmente le taux de photorespiration (réaction de la rubisco avec de l’oxygène au lieu du dioxyde de carbone), alors qu’elle réduit considérablement l’efficacité de la rubisco, qui est déjà une enzyme à travail très lent. Cela signifie donc que les plantes dans des conditions sèches sont à risque de déshydratation si elles ouvrent leurs stomates pour favoriser les échanges gazeux, ou d’incapacité à produire du sucre si elles gardent leurs stomates fermés pour minimiser la déshydratation. (* la conséquence à long terme des stomates fermés en permanence est la mort par suffocation car les mitochondries manquent d’oxygène pour effectuer la respiration.)

De nombreuses plantes qui vivent dans des conditions chaudes et / ou sèches ont développé une voie de fixation alternative du carbone pour améliorer l’efficacité de la rubisco afin qu’elles n’aient pas à garder leurs stomates ouverts autant, et ainsi elles réduisent le risque de mourir de déshydratation. Ces plantes sont appelées plantes en C4, car le premier produit de fixation du carbone est un composé à 4 carbones (au lieu d’un composé à 3 carbones comme dans les plantes en C3 ou « normales”). Les plantes en C4 utilisent ce composé à 4 carbones pour « concentrer » efficacement le CO2 autour de la rubisco, de sorte que la rubisco est moins susceptible de réagir avec l’O2.

Il existe deux adaptations importantes qui permettent aux plantes en C4 de le faire:

• Tout d’abord, les plantes en C4 utilisent une enzyme alternative pour la première étape de fixation du carbone. Cette enzyme est appelée phosphoénolpyruvate (PEP) carboxylase, et elle n’a pas d’activité oxygénase et a une affinité beaucoup plus élevée pour le CO2 que la rubisco. Comme le suggère le nom de « PEP carboxylase », l’enzyme attache le CO2 à un composé appelé phosphoénolpyruvate (PEP).
• Deuxièmement, les plantes en C4 ont une anatomie foliaire spécialisée avec deux types différents de cellules photosynthétiques: cellules du mésophylle (à l’extérieur de la feuille, près des stomates) et cellules de la gaine du faisceau (à l’intérieur de la feuille, loin des stomates). La rubisco est située dans les cellules de la gaine du faisceau, mais pas dans les cellules du mésophylle.

Voici comment tout cela fonctionne:

La PEP carboxylase est située dans les cellules du mésophylle, à l’extérieur des feuilles près des stomates. Il n’y a pas de rubisco dans les cellules du mésophylle. Le CO2 entrant dans les stomates est rapidement fixé par la PEP carboxylase en un composé à 4 carbones, appelé malate, en attachant le CO2 à la PEP. Le malate est ensuite transporté plus profondément dans le tissu foliaire jusqu’aux cellules de la gaine du faisceau, qui sont à la fois loin des stomates (et donc loin de l’oxygène) et contiennent de la rubisco. Une fois à l’intérieur des cellules de la gaine du faisceau, le malate est décarboxylé pour libérer du pyruvate et du CO2; le CO2 est ensuite fixé par la rubisco dans le cadre du cycle de Calvin, tout comme chez les plantes en C3. Le pyruvate retourne ensuite dans les cellules du mésophylle, où un phosphate de l’ATP est utilisé pour régénérer le PEP. Ainsi, dans les usines C4, la fixation du carbone C4 a un coût supplémentaire net de 1 ATP pour chaque CO2 livré à rubisco; cependant, les plantes en C4 sont moins susceptibles de mourir de déshydratation que les plantes en C3 dans des conditions sèches.

L’image ci-dessous illustre la voie que nous venons de décrire:

Ce que les étudiants de Biol 1510 doivent se souvenir du C4, c’est que ces plantes ont ajouté un mécanisme de concentration de CO2 pour alimenter la rubisco et le cycle de Calvin; mechanism utilise la PEP carboxylase pour fabriquer initialement un composé à 4 carbones, qui libère ensuite du CO2 dans la rubisco dans les cellules foliaires exposées à peu d’oxygène. Bien que ce mécanisme réduise l’activité oxygénase de la rubisco, il a un coût énergétique supplémentaire sous la forme d’un autre ATP par mole de CO2 fixe.

La vidéo (recadrée) ci-dessous fournit une excellente comparaison de la photosynthèse C3 vs C4, mais soyez conscient des problèmes suivants avec cette vidéo: la vidéo donne l’impression que le RuBP catalyse sa propre réaction avec le CO2 pour former 2 molécules de 3-carbone 3PG, au lieu d’être l’un des réactifs de cette réaction. Cette réaction enzymatique est catalysée par la rubisco, et c’est la rubisco qui a une activité oxygnase, pas la RuBP! La vidéo donne également l’impression que la PEP catalyse sa propre réaction avec le CO2 pour former du malate à 4 carbones, alors qu’en réalité cette réaction est catalysée par la PEP carboxylase.

https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa

Si vous voulez en savoir plus, la vidéo ci-dessous donne une illustration plus complète (quoique un peu lente) de ce processus:

Avantages et inconvénients de la fixation du carbone en C4 et en C3

• Les plantes en C4 poussent mieux que les plantes en C3 dans des conditions chaudes et sèches lorsque les plantes doivent fermer leurs stomates pour conserver l’eau – les stomates fermés, les niveaux de CO2 à l’intérieur de la feuille diminuent et les niveaux d’O2 augmentent.
• Les plantes en C3 poussent mieux que les plantes en C4 dans des conditions fraîches et humides lorsque les plantes peuvent ouvrir leurs stomates, car les plantes en C3 n’entraînent pas le coût supplémentaire de l’ATP de la fixation du carbone en C4.

Photosynthèse et respiration: images miroir
Les équations chimiques de la photosynthèse oxygénique et de la respiration aérobie sont exactement l’inverse l’une de l’autre.

Un équilibre entre les taux mondiaux de photosynthèse (production primaire) et les taux mondiaux de respiration est nécessaire pour maintenir des concentrations atmosphériques stables de CO2 et d’O2.

Chez les eucaryotes, la photosynthèse et la respiration se produisent à la fois dans des organites à double membrane et leurs propres génomes circulaires, à l’origine des endosymbiontes procaryotes.

Les deux processus ont des chaînes de transport d’électrons, une chimiosmose et une ATP synthase alimentées par la force motrice des protons.

Les diapositives powerpoint utilisées dans les screencasts vidéo se trouvent dans le jeu de diapositives de fixation de carbone.