plante C4

deși Rubisco este responsabil pentru cea mai mare parte a carbonului organic de pe suprafața Pământului, activitatea sa de oxigenază poate reduce sever eficiența fotosintetică. Unele plante au dezvoltat o modalitate de a minimiza activitatea oxigenazei Rubisco.

obiective de învățare

• identificați condițiile care cresc activitatea oxigenazei Rubisco
• descrieți modul în care activitatea oxigenazei Rubisco reduce eficiența fotosintetică
• distingeți schemele C3 și C4 pentru fixarea carbonului
• cântăriți avantajele și dezavantajele C3 versus C4
• comparați și contrastați fotosinteza și respirația și relația lor în ciclurile globale de carbon și oxigen.

activitatea oxigenazei Rubisco afectează eficiența fotosintetică
Rubisco are activitate oxigenază, precum și activitate carboxilază; uneori fixează O2 la RuBP în loc de CO2. Activitatea oxigenazei are loc la CO2 scăzut, condiții ridicate de O2 și devine pronunțată la temperaturi ridicate. Ca rezultat, carbonul organic este oxidat, opusul fotosintezei, care reduce carbonul anorganic pentru a produce carbon organic.

oxigenarea RuBP produce 2-fosfoglicolat, un compus toxic cu 2 atomi de carbon care suferă o serie de reacții în peroxizom și mitocondrii, eliberând CO2 și ducând la pierderea carbonului organic și a producției de energie. Acest proces se numește fotorespirație – un nume teribil de înșelător pentru studenți, deoarece nu are nimic de-a face cu respirația și nu produce ATP. Toți studenții Biol 1510 trebuie să-și amintească despre fotorespirație este că reduce eficiența fotosintetică și că apare atunci când Rubisco oxigenează RuBP în loc să carboxileze RuBP.

Rubisco a evoluat chiar înainte de fotosinteza oxigenică, când nu exista oxigen în atmosferă sau în apele Oceanului, deci nu exista selecție împotriva activității oxigenazei. Cu toate acestea, în peste 2 miliarde de ani, nici natura, nici ingineria genetică umană nu au reușit să elimine sau chiar să reducă semnificativ activitatea oxigenazei Rubisco fără a afecta și activitatea carboxilazei.

plantele C4 au dezvoltat un mecanism de livrare a CO2 la Rubisco

pentru ca plantele să ia CO2, trebuie să deschidă structuri numite stomate pe frunzele lor, care sunt pori care permit schimbul de gaze. Plantele pierd, de asemenea, vapori de apă prin stomatele lor, ceea ce înseamnă că pot muri de deshidratare în condiții uscate, deoarece își păstrează stomatele deschise pentru fotosinteză. Ca răspuns, plantele își închid stomatele pentru a preveni deshidratarea. Consecințele imediate* ale stomatelor închise pe termen scurt sunt concentrația redusă de CO2 (nivelurile de CO2 scad pe măsură ce sunt utilizate pentru fotosinteză) și concentrația crescută de O2 (nivelurile de O2 cresc pe măsură ce sunt produse prin fotosinteză). Creșterea nivelurilor de O2 crește rata de fotorespirație (reacția rubisco cu oxigen în loc de dioxid de carbon), atunci când reduce drastic eficiența rubisco, care este deja o enzimă foarte lentă. Deci, acest lucru înseamnă că plantele în condiții uscate sunt expuse riscului de deshidratare dacă își deschid stomatele pentru a promova schimbul de gaze sau incapacitatea de a produce zahăr dacă își păstrează stomatele închise pentru a minimiza deshidratarea. (*consecința pe termen lung a stomatelor închise permanent este moartea prin sufocare, deoarece mitocondriile rămân fără oxigen pentru a efectua respirația.)

multe plante care trăiesc în condiții calde și / sau uscate au dezvoltat o cale alternativă de fixare a carbonului pentru a spori eficiența rubisco, astfel încât să nu trebuiască să-și păstreze stomatele deschise la fel de mult și, astfel, să reducă riscul de a muri din cauza deshidratării. Aceste plante sunt numite plante C4, deoarece primul produs de fixare a carbonului este un compus cu 4 carbon (în loc de un compus cu 3 carbon ca în plantele C3 sau „normale”). Plantele C4 folosesc acest compus cu 4 carbon pentru a „concentra” eficient CO2 în jurul rubisco, astfel încât rubisco este mai puțin probabil să reacționeze cu O2.

există două adaptări importante care permit plantelor C4 să facă acest lucru:

• În primul rând, plantele C4 folosesc o enzimă alternativă pentru prima etapă de fixare a carbonului. Această enzimă se numește fosfoenolpiruvat (Pep) carboxilază și nu are activitate oxigenază și are o afinitate mult mai mare pentru CO2 decât rubisco. După cum sugerează și numele „Pep carboxilază”, enzima atașează CO2 la un compus numit fosfoenolpiruvat (PEP).
• în al doilea rând, plantele C4 au anatomie specializată a frunzelor cu două tipuri diferite de celule fotosintetice: celule mezofile (pe exteriorul frunzei, lângă stomate) și celule de teacă (în interiorul frunzei, departe de stomate). Rubisco este localizat în celule de teacă, dar nu în celule mezofile.

Iată cum funcționează toate acestea:

Pep carboxilaza este localizată în celulele mezofile, pe exteriorul frunzei lângă stomate. Nu există rubisco în celulele mezofile. CO2 care intră în stomate este fixat rapid de Pep carboxilază într-un compus cu 4 carbon, numit malat, prin atașarea CO2 la PEP. Malatul este apoi transportat mai adânc în țesutul frunzelor către celulele învelișului mănunchiului, care sunt atât departe de stomate (și astfel departe de oxigen) și conțin rubisco. Odată ajuns în interiorul celulelor învelișului mănunchiului, malatul este decarboxilat pentru a elibera piruvat și CO2; CO2 este apoi fixat de rubisco ca parte a ciclului Calvin, la fel ca în plantele C3. Piruvatul revine apoi la celulele mezofile, unde un fosfat din ATP este utilizat pentru regenerarea PEP. Astfel, în instalațiile C4, fixarea carbonului C4 are un cost adăugat net de 1 ATP pentru fiecare CO2 livrat către rubisco; cu toate acestea, plantele C4 sunt mai puțin susceptibile de a muri de deshidratare în comparație cu plantele C3 în condiții uscate.

Imaginea de mai jos ilustrează calea pe care tocmai am descris-o:

ceea ce studenții Biol 1510 trebuie să-și amintească despre C4 este că aceste plante au adăugat un mecanism de concentrare a CO2 mecanismul folosește carboxilaza Pep pentru a face inițial un compus cu 4 carbon, care apoi eliberează CO2 la rubisco în celulele frunzelor care sunt expuse la puțin oxigen. În timp ce acest mecanism reduce activitatea oxigenazei rubisco, are un cost suplimentar de energie sub forma unui alt ATP pe mol CO2 fix.

videoclipul (decupat) de mai jos oferă o comparație excelentă a fotosintezei C3 vs C4, dar fiți conștienți de următoarele probleme cu acest videoclip: videoclipul face să sune ca și cum RuBP își catalizează propria reacție cu CO2 pentru a forma 2 molecule de 3-carbon 3PG, în loc să fie unul dintre reactanții din această reacție. Această reacție enzimatică este catalizată de rubisco și rubisco are activitate oxygnază, nu RuBP! Videoclipul face, de asemenea, să pară că PEP își catalizează propria reacție cu CO2 pentru a forma malat de 4 carbon, când în realitate această reacție este catalizată de Pep carboxilază.

https://www.youtube.com/watch?v=HbLg4lMpUa

Dacă doriți să aflați mai multe, videoclipul de mai jos oferă o ilustrare mai detaliată (deși oarecum lentă) a acestui proces:

avantajele și dezavantajele fixării carbonului C4 și C3

• plantele C4 cresc mai bine decât plantele C3 în condiții calde și uscate atunci când plantele trebuie să – și închidă stomatele pentru a conserva apa-cu stomatele închise, nivelurile de CO2 în interiorul frunzelor cad și nivelurile de O2 cresc.
• plantele C3 cresc mai bine decât plantele C4 în condiții reci și umede atunci când plantele își pot deschide stomatele, deoarece plantele C3 nu suportă costul suplimentar al ATP de fixare a carbonului C4.

fotosinteza și respirația: ecuațiile chimice pentru fotosinteza oxigenică și respirația aerobă sunt exact inverse una față de cealaltă.

un echilibru între ratele globale de fotosinteză (producția primară) și ratele globale de respirație este necesar pentru a menține concentrațiile atmosferice stabile de CO2 și O2.

în eucariote, atât fotosinteza, cât și respirația apar în organele cu membrane duble și propriile lor genomi circulari, care își au originea ca endosimbionți procarioți.ambele procese au lanțuri de transport de electroni, chimiosmoză și ATP sintază alimentate de forța motrice a protonilor.

diapozitivele powerpoint utilizate în screencast-urile video se află în setul de diapozitive de fixare a carbonului.